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Terminologia e cancerogenesi Una neoplasia è una massa anomala di tessuto, la cui proliferazione cellulare non è soggetta ai normali meccanismi di crescita, si comporta in modo afinalistico ed è virtualmente autonoma. Le neoplasie possono essere classificate in diversi modi6. Uno dei criteri di classificazione più utile si basa sul tipo di cellula e di tessuto da cui il tumore prende origine.

Si distinguono infatti i tumori di tipo epiteliale, se insorgono da un epitelio di rivestimento, da quelli di tipo mesenchimale read article connettivale, se insorgono dai tessuti connettivali, come i muscoli o le ossa. Si definiscono benigne quelle neoplasie caratterizzate da una bassa velocità di accrescimento, da assenza di invasione del tessuto circostante e di diffusione in sedi lontane metastasi e da un elevato grado di differenziazione cellulare, ossia da una buona somiglianza tra le cellule neoplastiche e le corrispondenti cellule normali.

Al contrario si definiscono maligni i tumori caratterizzati da una più alta velocità di accrescimento, da una progressiva invasione e distruzione dei tessuti circostanti e dalla capacità di originare tumori secondari in sedi lontane dal punto di origine metastasi. Anche se la maggior parte delle sostanze che promuovono le trasformazioni tumorali sono prodotti artificiali del progresso moderno, esistono molti agenti cancerogeni naturali, a cui erano esposte 37 Valentina Giuffra, Gino Fornaciari anche le popolazioni del passato7.

Ad esempio gli idrocarburi policiclici, il cui potere cancerogeno è molto elevato, sono presenti nelle carni e nei pesci affumicati, e si liberano è terp per la prostata lultima risorsa grassi animali in seguito alla cottura a fuoco vivo è terp per la prostata lultima risorsa alla brace.

Diverse piante e microrganismi producono sostanze chimiche cancerogene. Fra queste il gruppo più importante è rappresentato dalle aflatossine, tossine prodotte da alcuni ceppi di Aspergillus flavus, un fungo microscopico che cresce su granaglie e noccioline mal conservate. Gli studi tossicologici hanno dimostrato che questa sostanza è un potente cancerogeno epatico8.

In ogni caso, mentre i casi di tumori documentati in resti scheletrici sono diverse decine, sono pochi i casi di tumori diagnosticati fino ad ora nelle mummie. Come si è detto, tuttavia, le testimonianze di tumori, in particolare maligni, attestate in reperti mummificati sono molto rare.

Tra le centinaia di mummie egizie esaminate fino ad ora è emerso un solo caso di malattia neoplastica maligna. Anche le numerose mummie sudamericane hanno fornito scarsa evidenza di tumori maligni. Un bambino di mesi, ritrovato nel Cile settentrionale e appartenente ad una cultura sviluppatasi tra il e il d. Approfonditi studi hanno permesso di diagnosticare un caso di rabdomiosarcoma, il più frequente sarcoma delle parti molli in età pediatrica Dalle mummie conservate sul territorio italiano, grazie a condizioni microclimatiche favorevoli, provengono due interessanti casi di tumori maligni osservati in personaggi della nobiltà napoletana rinascimentale.

Tra le mummie naturali e artificiali di principi e nobili aragonesi custodite nella Basilica di S. Sempre nella Basilica di S.

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Al momento del ritrovamento il volto del duca era coperto da un velo fig. Tumori benigni I tumori benigni diagnosticati in reperti mummificati sono di poco più numerosi rispetto a quelli maligni.

Tuttavia, i disegni lasciati da Granville, per quanto accurati, non possono chiarire se la neoplasia fosse di carattere maligno o benigno La localizzazione, le caratteristiche e i risultati degli studi isto-chimici suggeriscono una diagnosi di istiocitoma, un tumore del derma a carattere benigno Ancora una neoplasia cutanea è stata riscontrata su una mummia egizia della collezione Marro Torino : una piccola lesione rotondeggiante di 0,7 cm localizzata sul collo è stata interpretata come una verruca volgare, una formazione cutanea benigna indotta dal virus del papilloma umano Tra le mummie sudamericane, quella di un adolescente di circa 14 anni proveniente dal Cile settentrionale e datata tra il e il d.

Le caratteristiche macroscopiche e istologiche hanno permesso di identificare questa formazione è terp per la prostata lultima risorsa un lipoma, un tumore benigno del tessuto adiposo Lo studio istologico ha dimostrato trattarsi di un angiocheratoma, un tumore benigno della cute che si manifesta principalmente negli arti inferiori e nel tronco. Tra le mummie conservate nel Convento di S. La neoformazione è stata interpretata come un cistadenoma o un teratoma, anche se non è possibile determinare il grado di malignità senza un esame istologico Domenico Maggiore a Napoli, presentava una piccola formazione cutanea peduncolata alla radice della coscia destra di 2 x 7 mm fig.

Conclusioni I casi di tumori fino ad ora diagnosticati nelle mummie e pubblicati in letteratura sono in totale 15, di cui solo 4 rappresentano neoplasie maligne. In particolare, secondo la classificazione basata sul tipo di cellula è terp per la prostata lultima risorsa tessuto di origine, sono attestati 3 tumori maligni epiteliali 1 carcinoma colo-rettale, 1 carcinoma rettale e 1 carcinoma cutaneo e solo 1 di tipo connettivale rabdomiosarcoma ; anche tra i tumori benigni la maggior parte sono di tipo epiteliale è terp per la prostata lultima risorsa adenomi, 46 I tumori nelle mummie 2 verruche volgari, 2 papillomi, 1 angiocheratoma e 1 condiloma acuminatomentre i restanti sono di tipo connettivale 1 istiocitoma e 1 è terp per la prostata lultima risorsa.

La rarità dei tumori diagnosticati nelle mummie, in particolare quelli maligni, è un problema controverso in paleopatologia24, soprattutto se si considera la totale assenza di neoplasie degli organi interni, quali i polmoni, il fegato, la prostata, lo stomaco, la tiroide, che risultano molto frequenti nelle casistiche cliniche attuali e che non sono stati osservati in nessuna delle centinaia di mummie esaminate in diverse parti del mondo.

Tuttavia occorre fare una serie di considerazioni che, in parte, spiegano questa rarità. In ogni caso, la scarsità di evidenza di neoplasie nelle mummie indica certamente una minore incidenza di queste patologie nelle società del passato. In conclusione, nello studio delle mummie è importante prestare la massima attenzione a ogni piccolo segno di lesione neoplastica, al fine di accrescere le nostre conoscenze, fino ad ora limitate di paleo-oncologia.

The Case of Cancer. Arch Pathol Lab Med ; CA Cancer J Clin ; Kumar V. Pathologic basis of disease. Paris, Editions De Boccard,pp. Napoli, EdiSES, Paleopathol Newsl ; Hum Pathol ; Chieti, Marino Solfanelli Editore,pp. Cambridge, Cambridge University Press, Arch Dermatol ; — Springfield, Illinois, Charles Dolore uretere Thomas,pp.

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Paleopathol Club Newsl ; 1. Med Secoli ; Nat Rev Cancer ; This paper examines the guiding principles and methodologies to the study of ancient DNA with constant references to the state of the art in this fascinating disciplin.

La storia della paleogenetica, seppur affascinante, ha origini relativamente recenti. I primi tentativi, effettuati utilizzando cloni batterici, di amplificare tracce di materiale genetico da frammenti tissutali mummificati non vanno oltre gli inizi degli anni ,2,3. Ma lo studio della paleogenetica è un utile strumento anche per indagare processi Key words: aDna — Paleogenetics — Molecular article source 51 Flavio De Angelis, Gabriele Scorrano, Olga Rickards evoluzionistici8 e per ricostruire le caratteristiche fenotipiche di popolazioni antiche9,10, Inoltre, notevoli sono è terp per la prostata lultima risorsa, negli anni, gli sviluppi della Paleogenomica, cioè la ricostruzione degli interi genomi di specie estinte È terp per la prostata lultima risorsa delle ricerche molecolari è il DNA antico ancient DNA, aDNAresidui di materiale genetico che possono essere recuperati da una grande varietà di materiali biologici, di diversa origine, stato di conservazione ed età, come ossa, denti, coproliti13, corpi mummificati, sangue coagulato, frammenti vegetali e microrganismi.

Anche tessuti molli possono comunque essere una fonte di aDNA in cui analizzare notevoli porzioni di genoma14; e persino elementi cheratinici come le unghie15 possono essere utilizzati come fonte primaria di aDNA.

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Diverse sono è terp per la prostata lultima risorsa fonti cellulari di tale materiale genetico, click to see more il genoma costituito da varie frazioni compartimentalizzate.

Se da una parte la genomica generalmente è terp per la prostata lultima risorsa la variabilità del genoma nucleare di un dato organismo, la paleo-genetica utilizza un secondo marcatore di elezione per lo studio della variabilità eucariotica, il DNA contenuto in organelli intracellulari quali i mitocondri16 e, seppur meno frequentemente, i plastidi delle cellule vegetali Infatti, il DNA mitocondriale, essendo presente in numerose copie da centinaia a migliaia di copie per cellula18 rispetto alle sole due copie di genoma nucleare, risulta facilmente analizzabile in reperti antichi Tuttavia, lo studio del aDNA, soprattutto per quanto riguarda la specie umana, è soggetto a sostanziali limitazioni dovute alla presenza di materiale genetico moderno.

Tale condizione rende quindi gli studi del aDNA estremamente impegnativi a causa della contaminazione da materiale moderno. La natura del campione biologico riflette in parte la qualità del materiale genetico ricavabile: infatti, se ossa e denti sono tessuti facilmente preservati per la loro natura calcificata, essi appaiono maggiormente 52 Dna antico: principi e metodologie contaminabili rispetto ai capelli, che tuttavia sono meno presenti nel record archeologico Non pochi sono gli studi che storicamente hanno evidenziato risultati a dir poco sorprendenti come frammenti genetici ricavati da elementi scheletrici fossilizzati pertinenti a dinosauri21 o a partire da insetti inclusi in materiale organico22, Non meno importante è il problema della conservazione del reperto.

Per tali ragioni sarebbe estremamente utile riuscire a estrarre aDNA attraverso processi mini-invasivi ovvero utilizzando metodiche che non comportino la distruzione del materiale biologico.

In tal modo, il DNA è soggetto a danneggiamenti da parte di fattori esogeni quali attacchi batterici o fungini che ne read article la preservazione Da qui è comprensibile la notevole difficoltà di reperire materiale genetico endogeno è terp per la prostata lultima risorsa campioni antichi, seppure tale scopo possa essere raggiunto in modo relativamente agevole nei rari casi in cui il materiale biologico risulti essere stato soggetto a rapido disseccamento o a fenomeni di assorbimento su matrici mineralizzate Un altro fattore che sembra influenzare positivamente la conservazione del aDNA è la bassa temperatura La metodica prevede la ripetizione ciclica di temperature in 3 fasi principali: denaturazione del DNA originale, appaiamento dei primers alle regioni fiancheggianti e allungamento del filamento a partire dai primers sullo stampo fornito dal DNA originale.

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Il numero di cicli varia tra i 25 e 40, in relazione alle molecole è terp per la prostata lultima risorsa DNA bersaglio iniziali Inoltre, nello studio del aDNA è sicuramente consigliabile non fermarsi al sequenziamento diretto dei prodotti di PCR ma è fondamentale procedere al clonaggio dei vari amplificati e sequenziare più ampliconi.

Tale presupposto consente di distinguere link contaminazione da DNA esogeno umano, artefatti derivanti da lesioni al DNA e anche errori della Taq polimerasi.

Almeno 15 cloni devono essere successivamente analizzati e sequenziati in modo da ottenere una sequenza consenso significativa.

Sebbene tale metodica rimanga alla base di molte ricerche relative è terp per la prostata lultima risorsa DNA di campioni antichi, oggi le nuove frontiere tecnologiche hanno permesso di aumentare la specificità e la sensibilità dei procedimenti per la valutazione delle sequenze di DNA endogene, permettendo di sequenziare ampi tratti dei genomi antichi.

Come precedentemente esposto, le tecniche di analisi del aDNA prevedono la polverizzazione di frammenti ossei o di denti per il successivo recupero del materiale genetico Per la costruzione della libreria il DNA è frammentato enzimaticamente e inserito in plasmidi che è terp per la prostata lultima risorsa impiegati per la trasformazione di cellule batteriche. Quindi il clonaggio consiste nella moltiplicazione di un segmento di DNA appartenente al genoma del reperto antico.

Dalle colonie formatesi si potrà quindi sequenziare il frammento clonato che varierà in funzione del segmento inserito, che sarà una frazione casuale derivante dalla digestione del DNA totale estratto 57 Flavio De Angelis, Gabriele Scorrano, Olga Rickards dal reperto. Inoltre, attraverso tale metodologia, è impossibile sequenziare una regione specifica del genoma, perché i frammenti ottenuti rappresentano frazioni randomizzate del genoma stesso.

I procedimenti noti come NGS permettono di analizzare un enorme dataset di sequenze mediante una particolare tecnologia. Le sfere saranno poi inserite in una piastra contenente più di un milione di pozzetti entro i quali si localizzeranno, e quindi verranno sequenziate le frazioni di DNA tramite pirosequenziamento in loco.

Questa tecnica sfrutta la produzione di pirofosfato PPi che si evidenzia quando si aggiunge un nucleotide alla catena polinucleotidica.

La sequenza da analizzare, dopo essere stata amplificata con la PCR, viene incubata come singola elica insieme agli enzimi DNA polimerasi, ATP solforilasi, luciferasi e apirasi e ai substrati adenosinsolfofosfato ASP e luciferina. Uno dei quattro deossi-nucleotide-tri-fosfato dNTP è aggiunto alla reazione.

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In tal caso si ha la concomitante liberazione di pirofosfato inorganico PPi. Solo quando la degradazione è terminata si aggiunge un secondo dNTP per far progredire la reazione di polimerizzazione.

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Si aggiungono ciclicamente tutti e 4 i dNTP fino a ottenere la sequenza completa. Viceversa un segnale nullo indica che il dNTP aggiunto in quel ciclo non è complementare. In questo modo è possibile raggiungere frammenti di sequenze che sovrapponendosi parzialmente costituendo un contig consentono di avere sequenze consenso lunghe fino a milioni di nucleotidi42, ed è quindi evidente il potenziale applicativo di questa tecnica allo studio dei genomi antichi.

Proprio è terp per la prostata lultima risorsa natura antica del campione tuttavia aumenta le difficoltà di analisi: infatti, le molecole di aDNA sono contenute in cellule non più pertinenti a tessuti vivi, quindi sono sottoposte a una serie molteplice di fattori esogeni che tendono a provocare danni non più riparabili dai sistemi cellulari. I fattori che contribuiscono alla degradazione della molecola sono principalmente: idrolisi che porta alla perdita delle basi azotate ; azione ossidativa delle radiazioni ionizzanti con la produzione di radicali liberi ; modificazioni del pH che see more i legami idrogeno, reagisce con i gruppi ossidrili o provoca la depurinazionera59 Flavio De Angelis, Gabriele Scorrano, Olga Rickards diazioni UV che causano interazioni intermolecolari denominate crosslink e la presenza di acidi umici nel terreno.

Il principale danno a carico degli è terp per la prostata lultima risorsa nucleici estratti a partire da reperti antichi è in prima istanza identificabile relativamente alle esigue dimensioni dei prodotti di amplificazione tra e bp Questi frammenti di piccole dimensioni possono essere il risultato di diverse reazioni a carico della molecola di DNA.

Danni indotti da radicali presenti durante i processi decompositivi possono essere facilmente this web page ai doppi legami delle molecole organiche delle purine e delle pirimidine, provocando rottura degli anelli eterociclici ovvero causare la rottura degli zuccheri che conseguentemente non consentono alla polimerasi di esplicare la sua funzione Le basi deaminate vengono rimosse in vivo da particolari meccanismi di riparazione enzimatica, con le DNA-glicosilasi che idrolizzano i 60 Dna antico: principi e metodologie legami glicosidici tra basi deaminate e desossiribosio.

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Il tratto di DNA alterato cioè contenente un sito apurinico o apirimidinico viene riconosciuto da una endonucleasi che taglia il filamento di DNA a una distanza di circa nucleotidi a monte e a valle del nucleotide danneggiato. Delle elicasi e delle esonucleasi rimuovono e degradano il filamento singolo danneggiato Associato a queste problematiche vi è anche il problema della contaminazione.

Fonte primaria di contaminazione sono i microrganismi che crescono a spese del materiale cellulare, è terp per la prostata lultima risorsa, impoverendolo del DNA originale e arricchendolo del loro.

Problema ben più oneroso è 61 Flavio De Angelis, Gabriele Scorrano, Olga Rickards rappresentato dalla contaminazione del campione con DNA moderno umano che, necessariamente più integro del residuo, tende a venire amplificato preferenzialmente durante la PCR.

Per evitare questo problema sarebbe meglio analizzare anche è terp per la prostata lultima risorsa DNA degli operatori che sono entrati in contatto con i reperti. Esiste poi la contaminazione dovuta alla presenza di DNA umano nelle plastiche da laboratorio I controlli negativi ovvero miscele formate dagli stessi costituenti della miscela per la PCR in cui manca DNA costituiscono in questi casi un efficace sistema per identificare la contaminazione.

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Oltre ai riti funebri, fonti di contaminazione sono costituite da sepolture multiple e da 62 Dna antico: principi e metodologie agenti patogeni. Risulta quindi necessario che, durante il recupero nel corso dello scavo archeologico e in tutte le fasi successive di immagazzinamento temporaneo, di trasporto, fino alla consegna ai vari laboratori di analisi e di restauro, siano seguite tutte le procedure e siano usati accorgimenti atti a tutelare la materia organica residua per ottenere il maggior numero possibile di informazioni È terp per la prostata lultima risorsa primario diviene dunque la riduzione al minimo degli agenti contaminanti, per esempio lavorando con la massima sterilità durante tutte le varie fasi della ricerca.

Infatti, è stato dimostrato che amplificando frammenti lunghi al massimo source aumenta la probabilità di amplificare il DNA endogeno riducendo quindi la contaminazione esogena Tale analisi preventiva merita un approfondimento.

Tutte le assorbanze sono riferite a partire dalla linea di base Esso rappresenta un importante strumento di indagine nelle analisi del 66 Dna antico: principi e metodologie aDNA77 perché tutti gli amminoacidi, a eccezione della glicina Glyotticamente inattiva, presentano due isomeri ottici enantiomeri : D destro giro e L levo giro.

Negli ultimi anni84 è stato messo in evidenza che non vi è una diretta correlazione tra preservazione organica e conservazione del DNA antico, ma sicuramente tale approccio costituisce un ulteriore strumento per comprendere la storia biomolecolare del campione oggetto di studio.

Le applicazioni dello studio del aDNA sono molto variegate. Per esempio, sono diverse le analisi svolte sul genoma mitocondriale neandertaliano, ottenuto sia tramite sequenziamento È terp per la prostata lultima risorsa che È terp per la prostata lultima risorsa Tali analisi hanno è terp per la prostata lultima risorsa evidenziato una variabilità del genoma neandertaliano non paragonabile a quella presente nella nostra specie, escludendo, per lo meno a livelli significativi, il mescolamento tra H.

Tuttavia, ulteriori analisi condotte sul genoma nucleare sembrerebbero evidenziare un certo grado, anche se minimo, di commistione89, Tale approccio è stato ampiamente utilizzato per indagare la continuità genetica delle popolazioni mesoamericane precolombiane91 o per spiegare le dinamiche del processo di neolitizzazione in Europa92, Se da una parte le ricerche menzionate analizzano il DNA antico a livello popolazionistico, approcci maggiormente selettivi possono essere valutati conoscendo specifiche regioni genomiche.

Attualmente si stanno sempre più diffondendo ricerche tese a identificare marcatori genetici nei genomi antichi, tali da essere considerati buoni indicatori fenotipici grazie a studi di comparazione funzionale con genomi moderni.

Tale caratteristica sembra essersi originata in eventi indipendenti come forme di evoluzione convergente in diverse popolazioni I reperti neandertaliani evidenziarono come la sequenza genica del recettore era caratterizzata da una mutazione responsabile di minor efficienza loss of function : la mutazione provocherebbe un cambiamento amminoacidico che risulterebbe in pelle di colore chiaro e capelli tendenti al rosso.

La mutazione neandertaliana è a oggi assente nelle popolazioni umane, suggerendo come le diverse varianti geniche possano essere derivate da eventi mutazionali disgiunti. Sebbene tali approcci siano stati ampiamente utilizzati negli ultimi anni, la potenzialità informativa degli SNP identificati nei genomi antichi è tuttora limitata, è terp per la prostata lultima risorsa quanto le variazioni fenotipiche prodotte sono spesso riferite e comparate alle variazioni fenotipiche prodotte da mutazioni in genomi moderni Diverse sono le tipologia patologiche riscontrabili su materiale antico, e spesso riguardano non direttamente 70 Dna antico: principi e metodologie il aDNA umano quanto piuttosto il materiale genetico di parassiti.

Il primo DNA patogeno rinvenuto in campioni antichi è stato quello del batterio Mycobacterium tuberculosis, rapidamente seguito dal Mycobacterium leprae Tali ricerche spesso sono andate caratterizzando casi documentati di epidemie, in cui tali microrganismi patogeni potevano aver avuto un ruolo chiave nella patogenesi Lo screening genetico incentrato su tali agenti eziologici ha permesso di identificare il materiale genetico di Brucella sp.

Recentemente, infine, è stato analizzato il genoma completo del batterio Yersinia pestis isolato da reperti scheletrici pertinenti ad individui deceduti durante la Peste del Tale ricerca ha permesso di accertare come non sussistano sostanziali modificazioni della sequenza batterica rispetto al patogeno moderno, non consentendo quindi di identificare la motivazione per la quale la Morte Nera del fosse stata particolar71 Flavio De Angelis, Gabriele Scorrano, Olga Rickards mente aggressiva e virulenta.

Proprio da una di queste aree cimiteriali sono stati campionati gli elementi dentari per estrarre il aDNA. Parimenti ai batteri, go here alcuni parassiti possono essere identificati tramite il loro materiale genetico conservato nel tempo. Uno degli articoli pioneristici sulla presenza di patologie causate da parassiti era relativo al Chagas, causata da Trypanosoma sp. In questo caso la dissezione del corpo mummificato aveva evidenziato una massa neoplasica nella pelvi.

Le analisi molecolari dei tumori antichi offre la preziosa possibilità di valutare la storia delle neoplasie e porle in relazione alle alterazioni genetiche, allo stile di vita ed ai fattori di rischio ambientali. Data la esigua numerosità campionaria disponibile per tumori dei tessuti molli, è evidente come il caso di un Re, con la sua vita dettagliatamente vivisezionata da cronache coeve, possa rappresentare un ottimo campione per investigare il ruolo di fattori esogeni allo sviluppo della cancerogenesi.

I risultati ottenuti concordarono con un pattern mutazionale nel gene K-Ras, che è terp per la prostata lultima risorsa anche una mutuale esclusione delle mutazioni in BRAF nei tumori colo-rettali, rappresentando fattori indipendenti nella carcinogenesi del colon Nonostante le numerose limitazioni imposte sia dal carattere estremamente labile del aDNA che dagli approcci metodologici di ultima generazione, di cui progressivamente si perfezionano le applicazioni, è evidente come tale componente possegga delle qualità intrinseche che possano esser tramutate in notevoli ambiti di ricerca differenziali.

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The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature ; ; HAAK W. Proc Natl. Elevated substitution rates estimated from ancient DNA sequences. Paleogenomics of archaic hominins. BON C. Part I: hair and nail. Whole-genome shotgun sequencing of mitochondria from ancient hair shafts.

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Antropos ; 1: New York: Basic Books, JASs ; Trends Ecol. HÖSS M.

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Acids Res. Methods Enzymol ; Cfr op. Berlin, Springer, Curr Protoc Mol Biol.

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DNA in ancient bone - where is it located and how should we extract it? Nucleic Acids Res. Washington D. C ASM Press, Naturwissenschaften ; Principi, metodi e applicazioni. Palermo, Medical Books, Annu Rev Genet. London Ser. Risorse umane 4. Risorse umane 5. Risorse umane 6. Risorse umane 7. Risorse umane 8.

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